Il cervello decodifica i suoni mediante la connettività
GIOVANNI ROSSI
NOTE E NOTIZIE - Anno XV – 03 novembre 2018.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org
della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia”
(BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a fatti ed eventi
rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta settimanalmente
lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in corso di
pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di studio dei
soci componenti lo staff dei
recensori della Commissione Scientifica
della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La decodifica delle categorie acustiche alle quali appartengono i suoni è un processo di
fondamentale importanza per l’apprezzamento della musica e per il piacere che
deriva dall’ascolto, ma ha anche un ruolo di preziosa funzione vicariante nei
pazienti con gravi problemi sensoriali, come i non vedenti. Il riconoscimento
delle categorie acustiche, acuito dal bisogno di individuare la natura di suoni
e rumori, quali segnali per orientarsi nelle circostanze ambientali, è una
risorsa insostituibile nella vita delle persone prive della vista. La
comprensione dei processi cerebrali alla base di questa facoltà impegna da
tempo la ricerca, che a lungo si è basata unicamente sul rilievo delle
differenze nell’attività delle aree corticali, rilevate mediante tecniche
elettroencefalografiche.
Lo studio diretto della categorizzazione acustica
è stato recentemente condotto stimando l’attività cerebrale mediante analisi
univariata o metodi di decodifica multivariata riferiti ai voxel di tessuto cerebrale studiato. In tal modo, sono state
rilevate regioni cerebrali specificamente sensibili alle categorie uditive. In
alcuni studi è stato proposto che le connessioni a feedback fra aree cerebrali possano facilitare la selezione di
oggetti uditivi. In questa prospettiva assume importanza l’indagine volta a
verificare se la connettività funzionale fra le regioni possa essere impiegata
per decodificare la categoria del suono.
Tale verifica è stata condotta da Zhang e
colleghi in un interessante studio.
(Zhang J., et al. Decoding sound
categories based on whole-brain functional connectivity patterns. Brain
Imaging and Behavior – Epub ahead of print doi: 10.1007/s11682-018-9976-z,
Oct 25, 2018).
La
provenienza degli autori è la seguente: Medical Imaging Research Institute,
Binzhou Medical University, Yantai, Shandong (Cina); School of Computer Science
and Technology, Tianjin Key Laboratory of Cognitive Computing Application,
Tianjin University, Tianjin (Cina); Department of Radiology, Yantai Affiliated
Hospital of Binzhou Medical University, Yantai, Shandong (Cina); Binzhou
Medical University, Yantai, Shandong (Cina); State Key Laboratory of
Intelligent Technology and Systems, National Laboratory for Information Science
and Technology, Tsingua University, Beijing (Cina).
Come è noto, le vie acustiche centrali prendono
origine dalle fibre che provengono dalla coclea
e formano il contingente cocleare di assoni del nervo acustico (nervo stato-acustico, IANC)[1] che ha il
corpo cellulare neuronico nel ganglio
spirale del Corti. Questa radice cocleare, entrata nel tronco encefalico
all’altezza del bulbo, sembra circondare il peduncolo cerebellare inferiore ma
entra in un addensamento di materia grigia situato nella parte laterale del
pavimento del quarto ventricolo, dividendolo in due parti: nucleo cocleare ventrale e nucleo
cocleare dorsale (tubercolo acustico). Da oltre cinquant’anni è nota
un’organizzazione topografica ordinata e costante dei neuroni specifici per
ciascun tono musicale (tonotopica)
nei nuclei cocleari. Tale organizzazione, che riflette quella della coclea, è
conservata fino alla corteccia.
Una sintesi della fisiologia di questo segmento
delle vie acustiche è stata proposta in una recensione dello scorso anno:
“L’informazione acustica è convogliata dalla coclea ad opera dei processi centrali
delle cellule gangliari cocleari che terminano nei nuclei cocleari del tronco
encefalico. Da qui l’informazione è trasmessa a vari tipi di neuroni, la
maggior parte dei quali è organizzata secondo un criterio tonotopico spaziale.
Gli assoni di ciascuno dei tipi neuronici segue una rotta specifica per quel
tipo, e termina su precisi e distinti gruppi neuronici del tronco encefalico,
trasmettendo l’informazione acustica prevalentemente al collicolo inferiore controlaterale della lamina quadrigemina. Una
parte delle fibre provenienti dai nuclei cocleari e indirizzata al collicolo
inferiore è diretta, altre fibre implicano nel loro percorso una o due stazioni
sinaptiche nei nuclei uditivi del tronco encefalico. Dal nucleo del tubercolo o
collicolo inferiore della lamina quadrigemina, l’informazione acustica fluisce
lungo due vie: una va ipsilateralmente al collicolo superiore (al quale
giungono fibre delle vie ottiche), dove partecipa all’orientamento degli occhi
e della testa verso una fonte sonora (movimenti cefalo-oculogiri), l’altra
raggiunge il corpo genicolato mediale
dello stesso lato, che invia i suoi assoni alla corteccia cerebrale. È
importante sottolineare che le vie uditive afferenti dalla periferia alle
regioni cerebrali più elevate includono, a vari livelli, feedback efferenti.
Il nervo acustico determina l’organizzazione
tonotopica dei nuclei cocleari e distribuisce l’informazione uditiva
all’interno di vie nervose parallele. Il nucleo
cocleare ventrale estrae l’informazione relativa alla struttura temporale e
spettrale dei suoni. Il nucleo cocleare
dorsale, DCN […], integra informazioni acustiche e somatosensoriali,
impiegando segnali spettrali per la localizzazione dei suoni”[2].
Dai nuclei cocleari emergono le fibre che danno
luogo alla via acustica centrale. Le fibre efferenti dal nucleo ventrale
costituiscono il corpo trapezoide, mentre quelle del nucleo dorsale
costituiscono le strie midollari: queste ultime formano la via posteriore o dorsale,
contrapposta alla via anteriore o ventrale delle fibre del corpo
trapezoide. Più avanti, le vie dorsale e ventrale si uniscono, formando il fascio acustico centrale. Il contingente
maggiore di fibre di questo fascio raggiunge il tubercolo inferiore della lamina quadrigemina (nucleo quadrigemello
inferiore), dal quale si diparte un fascio che, attraverso il braccio
congiuntivo inferiore, raggiunge il corpo
genicolato mediale del talamo[3].
È interessante l’organizzazione tonotopica del corpo genicolato mediale (parte
dorsale): la parte magnocellulare,
ossia il segmento antero-dorsale costituito da neuroni di grandi dimensioni,
rappresenta i toni acuti, perché
riceve gli assoni della via acustica in collegamento sinaptico con le fibre
cocleari dei giri basali, veicolanti l’informazione di alta frequenza di tali
toni; la parte parvicellulare o
postero-ventrale, caratterizzata da piccole cellule nervose, rappresenta le frequenze gravi o basse, in quanto
riceve gli assoni provenienti dai giri apicali della coclea che portano
l’informazione corrispondente ai suoni bassi.
Gli assoni in uscita dal corpo genicolato
mediale, attraversando col fascio temporo-pontino la parte posteriore
sotto-lenticolare della capsula interna, penetrano nel lobo temporale e
terminano nell’area uditiva, visibile
sulla superficie esterna dell’emisfero, sulla circonvoluzione temporale
superiore, in prossimità del solco laterale; tale zona corticale corrisponde
all’area 41 di Brodmann e, in parte, al tratto posteriore dell’area 42, situata
nella profondità del solco laterale.
Anche l’area uditiva, o area acustica della
corteccia cerebrale, conserva una disposizione topografica ordinata e costante
dello spettro delle frequenze (tonotopica),
per connessioni sinaptiche specifiche fra gruppi di neuroni sensibili agli
stessi toni, dalla coclea, lungo tutta la via, fino a questa area, che qui
presenta la tipica struttura della coniocorteccia sensoriale. Si ricorda che
alterazioni traumatiche o patologiche dell’area uditiva causano sordità
corticale. La via acustica centrale include anche fibre discendenti, il cui
ruolo non è ancora del tutto chiarito. Si nota, in proposito, che fin dal 2004
è noto che l’orecchio emette suoni[4].
La corteccia uditiva mappa numerosi aspetti del
suono, ma l’informazione uditiva è poi elaborata in varie altre aree della
corteccia cerebrale. L’ingente mole di dati che si è accumulata negli ultimi
due decenni circa l’elaborazione corticale del suono non è facile da
sintetizzare, e per questo si rinvia a manuali e rassegne recenti; tuttavia, si
può dire che sulla localizzazione, sul riconoscimento e sull’utilizzo dei
suoni, inclusi quelli che costituiscono la struttura verbo-acustica della
comunicazione linguistica del pensiero, si sono compiuti notevoli progressi. Un
aspetto emergente, che colloca lo studio qui recensito nel focus della ricerca
attuale, consiste nell’importanza dell’elaborazione distribuita in parallelo,
quale base neurofunzionale degli aspetti psichici della percezione uditiva.
Zhang e colleghi hanno costruito i pattern di attività funzionale del
cervello intero mentre i soggetti volontari sottoposti all’esperimento
percepivano 4 differenti categorie di
suoni e li hanno combinati con l’analisi di classificazione multivariata
dei pattern per la decodifica dei suoni. Basandosi sulle mappe di “peso”, i
ricercatori hanno delineato le reti e
le regioni che discriminano le
categorie di informazione acustica.
I risultati hanno dimostrato con evidenza che si
otteneva una classificazione
multi-categoriale di elevata precisione, basandosi sugli schemi di
connettività funzionale dell’intero cervello; e i risultati sono stati
sottoposti a verifica mediante differenti parametri di pre-elaborazione.
L’analisi delle reti di neuroni in
grado di discriminare le categorie dei
suoni ha mostrato che le connessioni che contribuiscono a questa funzione
attraversano l’emisfero destro e sinistro del cervello, e si estendono dalle aree corticali primarie alle regioni di
elaborazione dei processi cognitivi di
alto livello di astrazione, in tal modo fornendo nuove evidenze della rappresentazione distribuita dell’oggetto uditivo.
Zhang e colleghi hanno poi condotto un’analisi
approfondita delle regioni cerebrali che prendono parte alle reti neuroniche
discriminative, rilevando che il giro
temporale superiore e la circonvoluzione
di Heschl contribuiscono significativamente alla
discriminazione delle categorie dei suoni.
L’insieme dei risultati emersi da questo studio,
per il cui dettaglio si rinvia al testo integrale dell’articolo originale,
rivela che il metodo della classificazione
multivariata per studiare la connettività
funzionale fornisce un’informazione ricca e dettagliata sulla decodifica
delle categorie uditive. I risultati di una decodifica uditiva efficace
implicano proprietà interattive delle aree cerebrali distribuite nella
rappresentazione dei suoni.
L’autore della nota ringrazia
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di argomento
connesso che appaiono nella sezione “NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il
motore interno nella pagina “CERCA”).
Giovanni Rossi
BM&L-03
novembre
2018
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Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice
fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale non-profit.
[1] L’altro contingente, che
costituisce il nervo vestibolare, che poi si fonde con l’acustico formando il nervo stato-acustico (VIII paio dei
nervi cranici), è costituito dalle fibre provenienti dal vestibolo e dalle
ampolle dei canali semicircolari. Tali fibre fanno capo al ganglio vestibolare di
Scarpa.
[2] Note e Notizie 17-06-17 Circuito nel sistema uditivo elimina i suoni autoprodotti.
[3] Ricordiamo che le vie ottiche
presentano una disposizione parallela in questo tratto, con un contingente di
fibre che raggiunge il tubercolo superiore della lamina quadrigemina, dal quale
origina un fascio che, attraverso il braccio congiuntivo superiore, raggiunge
il corpo genicolato laterale.
[4] Note e Notizie 12-05-04 L’orecchio emette suoni. Si ricorda
l’ipotesi di Giuseppe Perrella, che interpreta questo fenomeno quale attività
inferenziale sensoriale. Si veda anche il già citato Note e Notizie 17-06-17 Circuito nel sistema uditivo elimina i suoni
autoprodotti.